LA COÉVOLUTION

Les virus informatiques sont de plus en plus élaborés. Les anti-virus sont de plus en plus complexes. Telle est l'image moderne que l'on peut donner de la coévolution. La coévolution, c'est le processus sans fin dans lequel deux adversaires construisent sans cesse de nouvelles armes pour ne pas être distancé par "l'autre". Des exemples typiques de coévolution en biologie se trouvent dans les relations entre les agents pathogènes et leurs hôtes. La coévolution existe aussi dans les systèmes mutualistes, où chacun exploite l'autre. L'illustration la plus belle est celle des orchidées de Madagascar et de leurs papillons pollinisateurs. Les premières ont des tubes nectarifères de 30 cm de longueur et les seconds ont des trompes de 25 cm. L'allongement démesuré des nectaires et des trompes au cours de l'évolution s'explique seulement par un processus coévolutif qui avait été déjà entrevu par Charles Darwin. La question cruciale est celle du rôle de la coévolution dans le phénomène grandiose de l'évolution elle-même. N'est-elle qu'une anecdote, ou au contraire un mécanisme fondamental ? L'hypothèse dite de ""la Reine Rouge"" propose qu'elle est la base même de l'aventure de la vie. Avec l'homme apparaît une forme entièrement nouvelle de coévolution, non plus entre des objets vivants mais entre deux processus : le génome et la culture. Par leurs traditions culturelles, transmises de génération en génération, les hommes influencent de plus en plus fortement les processus de la sélection naturelle. Par exemple, les progrès de la médecine contrarient certainement la sélection des gènes de résistance aux maladies. Quant aux interventions directes sur le génome, elles relègueront les processus naturels au rang d'accessoires obsolètes.

Texte de la 7ème conférence de l'Université de tous les savoirs réalisée le 7 janvier 2000 par Claude Combes
"La coévolution"
Qu'est que la coévolution?
Les virus informatiques sont de plus en plus élaborés.
Les anti-virus sont de plus en plus complexes.
Telle est l'image moderne que l'on peut donner de la coévolution. Les virus informatiques deviennent de plus en plus élaborés parce que les logiciels anti-virus existent, et ces derniers se renouvellent sans cesse parce que des virus plus performants sont mis en circulation.

La coévolution, c'est le processus sans fin dans lequel deux adversaires construisent sans cesse de nouvelles armes pour ne pas être distancé par "l'autre".
Les pathogènes et leurs hôtes: un conflit sans merci
Un pathogène, qu'il s'agisse du virus de la grippe ou du pou des écoliers est un être vivant qui utilise un autre organisme vivant, l'hôte, à la fois comme habitat et comme source d'énergie. Très souvent, l'association entre le pathogène et l'hôte est caractérisée par une étroite spécificité: un pathogène donné a "son " hôte ou un petit nombre d'hôtes apparentés.
Pour l'étude de la coévolution, une notion est importante, celle de succès reproductif, que la littérature anglo-saxonne qualifie du mot évocateur de "fitness". Dans une association pathogène-hôte, la fitness du parasite augmente si la sélection naturelle lui permet de mieux exploiter l'hôte, tandis que l'hôte augmente la sienne si la sélection lui permet de mieux lutter contre l'infection.

On devine dès lors que toutes les conditions sont réunies pour une coévolution. Aux "armes" inventées par le pathogène répondent les "armes" inventées par l'hôte. Bien entendu, derrière le mot arme, il faut entendre des adaptations (comportementales, physiologiques, moléculaires) et derrière le mot "inventées", il faut entendre les choix de la sélection naturelle dans la variabilité génétique issue des mutations. Dans un tel conflit, où la coévolution oppose deux adversaires aux intérêts totalement divergents, les biologistes parlent couramment de courses aux armements, par comparaison avec deux pays rivaux qui maintiendraient un fragile équilibre, chacun inventant régulièrement de nouvelles armes capables de s'opposer aux initiatives de l'autre.
Dans les associations pathogènes-hôtes, les courses aux armements se font à deux niveaux successifs.
Les gènes qui permettent au pathogène de rencontrer son hôte avec une plus grande probabilité sont tout d'abord sélectionnés. Est sélectionné en réponse chez l'hôte tout gène qui lui permet d'éviter la rencontre avec le pathogène.

Les gènes qui permettent à l'hôte de détruire le pathogène, notamment par l'immunité, sont sélectionnés. Est sélectionné en réponse chez le pathogène tout gène qui lui permet de survivre dans le milieu hostile ainsi créé.
On devine que cette coévolution peut durer longtemps& C'est probablement pourquoi il existe autant de pathogènes et pourquoi il en existera vraisemblablement toujours. Cette coévolution ne diffère en rien de celles qui opposent les prédateurs à leurs proies: les chats ont d'excellentes adaptations pour attraper les souris, mais comme les souris ont d'excellentes adaptations pour éviter les chats, il existe toujours à la fois des chats et des souris. Les enfants savent bien que Jerry sait prendre les bonnes décisions qui font échouer les projets diaboliques et sans cesse renouvelés de Tom& Walt Disney a illustré la coévolution sans s'en douter.

Les orchidées et les papillons: un conflit quand même&
L'association formée par certaines orchidées de Madagascar et leurs papillons pollinisateurs n'entre plus dans le domaine du parasitisme mais dans celui du mutualisme. Quelle est la différence? Si, dans le parasitisme, l'un des partenaires de l'association exploite l'autre, dans le mutualisme, l'exploitation est réciproque. En d'autres termes, il y a toujours un pathogène et un hôte, mais ce dernier trouve un avantage à être colonisé par le pathogène&
De nombreuses espèces d'orchidées possèdent des pollinies, petites masses collantes contenant les grains de pollen, et des tubes cylindriques (nectaires) qui sécrètent un nectar sucré. Des papillons viennent boire le nectar à laide de leur trompe. Pour ce faire, ils heurtent la base des pollinies et celles-ci adhèrent à leur tête. Au cours de leurs repas successifs de nectar, les papillons transportent ainsi les pollinies d'une fleur à une autre, ce qui permet la fécondation des orchidées. Cependant, pour que les pollinies se collent sur la tête du papillon, il faut que la tête de celui-ci heurte les pollinies placées au dessus du nectaire avec une certaine force. Si l'accès au nectar est trop facile, le papillon ingurgite du nectar mais repart sans pollinies. Par conséquent, seules les plantes à nectaires longs, qui contraignent l'insecte à heurter la base des pollinies pour atteindre le nectar, se reproduisent: le caractère "nectaire long" est favorisé par la sélection. Parallèlement, celle-ci favorise chez le papillon le caractère "trompe longue", puisque les papillons à trompe courte n'atteignent pas le précieux nectar et, mal nourris, ne se reproduisent pas normalement. Un tel processus coévolutif a abouti à des orchidées aux nectaires interminables et à des papillons à la trompe démesurée. Par exemple, l'orchidée Angraecum sesquipedale a des nectaires de 28 à 32 cm de long et le papillon Xanthopan morgani qui la pollinise une trompe de plus de 25 cm.
On voit bien que le fait que l'association soit de type mutualiste et non parasitaire n'empêche pas qu'il y ait coévolution. L'explication est que tout être vivant est fondamentalement égoïste et n'a d'autre "objectif" que de transmettre ses gènes à la génération suivante. La collaboration entre le papillon et l'orchidée n'a rien d'un processus altruiste, même si elle donne l'image d'une entente parfaite.
 Carroll
Une question cruciale est celle du rôle de la coévolution dans le phénomène grandiose de l'Evolution elle-même (avec un "grand E"). La coévolution n'est-elle qu'un fait quelque peu anecdotique, propre à illustrer de belles histoires du monde vivant, ou est-elle au contraire un mécanisme fondamental?

Pour Leigh Van Valen, de l'Université de Chicago, le moteur principal de l'évolution de toute espèce vivante est représenté par les autres espèces avec lesquelles elle partage des ressources. Tout progrès dans la valeur adaptative d'une espèce quelconque modifie l'environnement des espèces qui l'entourent et les oblige à s'adapter. Cette adaptation provoque à son tour un changement dans l'environnement de la première espèce, ce qui la pousse à un nouvel épisode de sélection, et ainsi de suite. Cela se produit parce que les ressources sont limitées. Van Valen dit que les espèces jouent un "jeu à somme nulle" et a baptisé cette proposition du nom d'hypothèse de la Reine Rouge.

Lexpression "Reine Rouge" est empruntée à la nouvelle de Lewis Caroll "A travers le miroir", dans laquelle Alice tient la Reine Rouge par la main et court avec elle au pays des Merveilles. Alice, constatant avec surprise que le paysage autour d'elles ne change pas, interroge la Reine. Cette dernière répond qu'elles courent pour rester sur place et que c'est pourquoi le paysage paraît immobile. Les choses sont comparables dans les coévolutions: les espèces en conflit courent, c'est à dire "inventent" sans cesse de nouvelles adaptations, mais la qualité intrinsèque de chacune ne change pas. Le processus est d'autant plus marqué que deux espèces (ou un petit nombre d'espèces) forment une association "fidèle" dans le temps, compté en millions ou dizaines de millions d'années. Chaque fois que l'une d'elles acquiert par sélection un avantage quelconque, cet avantage modifie l'environnement des autres et les oblige à acquérir à leur tour par sélection des avantages compensateurs. Matt Ridley a écrit de manière imagée que, dans la vie, tout progrès n'est que relatif&
L'hypothèse de la Reine Rouge présente l'avantage d'expliquer l'accroissement ininterrompu de la complexité qui, en 3, 5 milliards d'années, a conduit l'être vivant de l'état de molécule à celui d'Homo sapiens. Si l'hypothèse est exacte, l'évolution, & c'est les autres. Accorder crédit à la "Reine Rouge" n'implique en aucune manière que les grands évènements physiques qui ont affecté la planète (émergence des terres, dérive des continents, grandes éruptions volcaniques, fluctuations climatiques, etc.) n'aient pas joué un rôle essentiel à certains moments de l'évolution, donnant à celle-ci un caractère bien moins "gradualiste" qu'on ne le croyait vers le milieu du XXème siècle.

La coévolution génome-culture
Avec l'apparition des hommes sur la Terre s'est installée une forme entièrement nouvelle de coévolution, non plus entre des espèces vivantes mais entre deux processus. On la qualifie de coévolution culture-génome.

Comme le notent Marcus Feldman, de l'Université de Stanford et Kevin Laland, de l'Université de Cambridge, aussitôt que les hommes ont su construire des outils de pierre, la compétence acquise dans cet exercice a pu être transmise de génération en génération, par un processus culturel et non plus génétique. Curieusement, les changements culturels chez les humains donnent raison à Lamarck: en matière de culture, il y a transmission des caractères acquis, qu'ils soient matériels, spirituels ou cognitifs.
On parle de coévolution culture-génome parce que, par leurs traditions culturelles, transmises d'une génération à la suivante, les hommes ont influencé de plus en plus fortement la sélection naturelle de l'information génétique.

On cite le plus souvent l'invention de l'agriculture. Celle-ci a permis que de petites inégalités initiales entre les individus se traduisent par la possession des terres et l'accumulation des richesses. Des inégalités de plus en plus grandes se sont manifestées et de là sont nés les royaumes, les empires et les féodalités& Ces bouleversements dans les "hiérarchies" entre les humains ont fortement perturbé la transmission des gènes. Matt Ridley montre que le "pouvoir" a été, jusqu'à une date très récente, associé à la production du grand nombre possible de descendants. Il cite l'empereur chinois Fei-Ti (5ème siècle après JC, dynastie Nan) et ses 10.000 concubines, et bien d'autres exemples. Laura Berzig rapporte que les empereurs de la dynastie Tang (7 et 8ème siècles après JC) allaient jusqu'à faire tenir un agenda détaillé des dates de menstruation de leurs concubines afin de ne pas gaspiller leur sperme& D'autres pratiques culturelles modifient les caractères génétiques des populations humaines. Tel est le cas de l'infanticide traditionnel qui déséquilibre la proportion des sexes. Quant aux progrès modernes de la médecine, ils contrarient certainement la sélection des gènes de résistance aux maladies. Même l'invention des lunettes doit avoir pour conséquence logique de laisser les gènes de myopie se répandre en toute liberté.
On peut enfin se demander si l'affaiblissement croissant de la structure familiale dans les sociétés occidentales ne relève pas d'un processus de coévolution culture-génome. L'accélération des acquisitions culturelles est telle que les parents ne peuvent transmettre à leurs enfants que des concepts démodés, de telle sorte que les enfants enrichissent davantage leurs connaissances par des mécanismes horizontaux (auprès d'individus de la même génération) que par des mécanismes verticaux (auprès d'individus des générations précédentes). Grand-père et grand-mère ont perdu leur pouvoir& Est-il utile enfin de dire que les interventions directes sur le génome humain, qui se feront au troisième millénaire, relègueront les processus naturels au rang d'accessoires obsolètes. Il reste à espérer qu'elles se feront seulement à des fins thérapeutiques, notamment pour lutter contre les maladies génétiques.
Les exemples qui précèdent démontrent que, si l'évolution des génomes dans la lignée des hominidés a conduit à l'émergence du cerveau de l'homme moderne et par conséquent à celle de la culture, celle-ci a profondément modifié à son tour les pressions sélectives s'exerçant sur les génomes. Terme paradoxal de cette évolution à l'aube du 3ème millénaire, les différentes cultures nées dans des entités géographiques autrefois cloisonnées ont bien plus tendance à se heurter dans un processus "darwinien" d'exclusion compétitive qu'à s'enrichir mutuellement. Si un processus de Reine Rouge s'installait entre elles, elles pourraient survivre les unes et les autres en s'enrichissant. Si au contraire la compétition pure et simple l'emporte, une seule culture dominante subsistera.

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    PROPRIOCEPTION, subst. fém.    * Dans l'article "PROPRIOCEPTIF, -IVE,, adj."

PSYCHOPHYSIOL. ,,Qui se rapporte au fonctionnement des propriocepteurs`` (Méd. Biol. t.3 1972). Réflexe proprioceptif. Allons-nous supposer que l'excitation extéroceptive ou proprioceptive a réveillé chez lui [le normal] des «résidus kinesthésiques» qui tiennent lieu de mouvements effectifs? (Merleau-Ponty, Phénoménol. perception, 1945, p.126).Est-ce parce que le labyrinthe nous renseigne sur nos déplacements dans l'espace qu'il est proprioceptif, mais le tact, la vue nous renseignent aussi sur nos déplacements, et leur fonction doit-elle devenir proprioceptive pour cela? (Piéron, Sensation, 1945, p.40).

− Sensibilité proprioceptive. Sensibilité propre aux organes profonds de la vie de relation, os, articulations, muscles, ligaments, par opposition à la sensibilité extéroceptive (tactile) et à la sensibilité intéroceptive (viscérale). Récepteurs de la sensibilité proprioceptive. Un de ces schémas posturaux sans but extérieur, où le corps joue une sorte de monologue moteur avec la conscience de ses attitudes, avec son équilibre ou simplement avec le libre jeu de ses ébats (sensibilité proprioceptive) (Mounier, Traité caract., 1946, p.193).V. intéroceptif ex.
♦ Empl. subst. V. extéroceptif, s.v. extéro- A 1 ex. de Piéron.
REM. 1.

Proprioception, subst. fém.a) Activité de la sensiblité proprioceptive; p.méton., résultat de cette activité. (Ds Lar. Lang. fr., Lexis 1975). b) Perception qu'a l'homme de son propre corps, par les sensations kinesthésiques et posturales en relation avec la situation du corps par rapport à l'intensité de l'attraction terrestre. Les données de la proprioception sont sensorielles et proviennent des trois sources suivantes: tactile (...), kinesthésiques [sic] (...), labyrinthique. L'accumulation des données de la proprioception fournit à l'être humain son schéma corporel (Lar. encyclop. Suppl.1968).
2.
Proprioceptivité, subst. fém.Ensemble des sensations résultant de la perception qu'a l'homme de son propre corps et renseignant sur l'activité du corps propre (sensations kinesthésiques et posturales) (d'apr. Greimas-Courtés 1979). Synon. thymie.On entendait d'abord par «schéma corporel» un résumé de notre expérience corporelle, capable de donner un commentaire et une signification à l'intéroceptivité et à la proprioceptivité du moment (Merleau-Ponty, Phénoménol. perception, 1945, p.114).
Prononc.: [pʀ ɔpʀijɔsεptif], fém. [-i:v]. Étymol. et Hist. 1935 (Arts et litt., p.36-4). Formé de proprio-, élém. tiré du lat. proprius «propre» (v. ce mot) et de [ré]ceptif*, cf. extéroceptif (s.v. extéro-) et intéroceptif. L'angl. proprioceptive est att. dep. 1927 (v. Ned Suppl.2, s.v. exteroceptor).

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Des mutations qui changent la prolifération cellulaire en stress répété

mercredi 7 mars 2018

Les cellules décident ou non de se diviser selon le contexte de leur environnement, qui change au cours du temps. Les voies moléculaires par lesquelles les cellules perçoivent les changements environnementaux pour prendre cette décision sont souvent connues, notamment grâce à la puissance expérimentale des organismes modèles comme la levure du boulanger. Mais les propriétés dynamiques de ces voies moléculaires sont très peu caractérisées. Quels sont les gènes qui permettent aux cellules de se décider lorsque les variations environnementales s'accélèrent? Cette étude publiée le 5 mars 2018 dans la revue Molecular Systems Biology a identifié des centaines de gènes qui sont essentiels au contrôle de la prolifération de cellules de levure lorsque l'environnement est fortement dynamique.

Une cellule se divise ou non selon son environnement. Certains environnements ne contiennent pas les ressources suffisantes, d'autres contiennent une molécule signal qui donne "l'ordre" ou "l'interdiction" de se diviser, d'autres encore "stressent" les cellules qui doivent alors s'adapter en changeant de forme ou de composition moléculaire avant d'envisager la division. Or l'environnement d'une cellule change au cours du temps et la décision dépend donc de facteurs extracellulaires qui sont dynamiques. Chez les organismes modèles comme la levure de boulangerie Saccharomyces cerevisiæ, les gènes contrôlant la réponse à un changement environnemental sont souvent connus. En revanche, les gènes qui rendent les cellules sensibles à la vitesse des changements environnementaux ne le sont généralement pas.
Les chercheurs du Laboratoire de biologie et modélisation de la cellule de l'Ecole Normale Supérieure de Lyon, ont cultivé des cellules de levure pendant plusieurs jours en changeant leur environnement toutes les 3 heures (environ le temps d'une division cellulaire), forçant ainsi les cellules à se diviser dans une alternance de condition "normale" et "stressante". La population de levure utilisée était un mélange représentatif de toutes les délétions des 3568 gènes étudiés, chaque cellule étant défectueuse pour l’un de ces gènes. Cela a permis, via une méthode de séquençage à haut débit (BAR-seq), d'identifier spécifiquement chacun des gènes dont l'absence donnait une prolifération anormale lors de ce stress répété.

Une grande partie des gènes ainsi identifiés ne sont pas des acteurs connus de la réponse au stress appliqué, ce qui montre que les cellules perçoivent la dynamique environnementale par des mécanismes jusque-là insoupçonnés. Les résultats sont fondamentaux pour comprendre la temporalité de l'adaptation cellulaire d'autant que les gènes identifiés sont conservés chez les autres espèces (plantes, mammifères...). C'est le cas de la phosphodiesterase PDE2 par exemple, qui contrôle le niveau intracellulaire d'AMP cyclique, une molécule-signal impliquée dans de multiples régulations.

L'étude illustre aussi comment la sélection naturelle des mutations s'exerce lorsque les conditions environnementales sont fortement dynamiques. En effet, les cellules portant une mutation qui accélère la vitesse de division ont un avantage sélectif sur les autres cellules. Les chercheurs ont observé que la variance génétique de la prolifération, qui reflète la vitesse d'adaptation d'une population de cellules mutantes, augmente avec la fréquence du stress répété. Ainsi des fluctuations à petite échelle de temps (celles de l'environnement) sont directement couplées à des fluctuations à grande échelle de temps (celles de la structure génétique de la population).

Références :
*         Genomics of cellular proliferation in periodic environmental fluctuations. Salignon J, Richard M, Fulcrand E, Duplus-Bottin H and Yvert G. Mol Syst Biol. (2018) 14:e7823. DOI 10.15252/msb.20177823
*
Contacts :
*         Gaël Yvert
Laboratoire de Biologie et Modélisation de la Cellule
UMR5239, CNRS, Ecole Normale Supérieure de Lyon, Université Lyon 1
46 Allée d'Italie
69007 Lyon Site web équipe: http://www.ens-lyon.fr/LBMC/gisv/

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Premier film moléculaire en ‘slow motion’ et 3D d’une protéine membranaire, la bactériorhodopsine

28 décembre 2016    RÉSULTATS SCIENTIFIQUES

Une prouesse technique a permis à un consortium international incluant un chercheur de l’Institut de biologie structurale, de montrer comment la protéine bactériorhodopsine utilise la lumière pour transporter des protons à travers la membrane cellulaire pour créer un différentiel de charge qui peut ensuite être utilisé pour générer l’énergie nécessaire au fonctionnement de la cellule. Cette étude a été publiée le 23 décembre dans la revue Science.

La bactériorhodopsine est une protéine qui absorbe la lumière et transporte des protons à travers les membranes cellulaires, une fonction essentielle des systèmes biologiques. Les chercheurs se sont longtemps interrogés sur le mécanisme que la protéine utilise pour expulser des protons de façon unidirectionnelle, de l’intérieur vers l’extérieur de la cellule. Pour le découvrir, un consortium international de chercheurs a utilisé le laser à électrons libres SACLA localisé au Japon, qui produit un faisceau de rayons X un million de fois plus intense que ceux des sources synchrotron, pourtant déjà très intenses. Les rayons X de SACLA présentent la particularité d’êtres générés pendant un temps extrêmement court, un centième de milliardième de seconde (une dizaine de femtosecondes). Les rayons X sont utilisés pour déterminer la structure de protéines qui traversent le faisceau sous la forme de microcristaux au sein d’un jet de graisse.
Pour cette étude, les chercheurs ont utilisé une technique appelée cristallographie sérielle femtoseconde en temps résolu, avec laquelle ils ont enregistré des dizaines de milliers d’images de la bactériorhodopsine après un intervalle de temps variant entre la nanoseconde et la milliseconde suivant l’excitation de lumière verte. En analysant les données, ils ont pu décrypter le mécanisme qui fait que le protéine expulse des protons hors de la cellule, dans un milieu chargé donc plus positivement. A l’instar d’une pile, c’est ce différentiel de charges qui permet d’alimenter les réactions chimiques qui font vivre la cellule.

Antoine Royant, à l’Institut de Biologie Structurale à Grenoble, a contribué à l’analyse structurale des 13 structures d’états intermédiaires obtenues sur 5 ordres de grandeur d’échelle de temps, et à l’identification du mécanisme d’action de la protéine.
« Cette expérience nous a permis de confirmer les hypothèses proposées au début des années 2000 sur les premières étapes du mécanisme, mais surtout de visualiser en temps réel les différents mouvements d’atome au sein de la bactériorhodopsine et comprendre ainsi comment ils s’enchaînent » explique A. Royant. L’excitation lumineuse entraîne un changement de configuration du rétinal (une forme de la vitamine A), la molécule colorée située au cœur de la protéine. Ce changement force une molécule d’eau structurale à s’en aller, puis un ensemble de réarrangements structuraux de la protéine entraîne l’expulsion d’un proton du côté extracellulaire de la protéine.
« Nous avons enfin compris comment les changements au voisinage du rétinal empêchent le proton de retraverser la protéine. Ce résultat permet d’envisager de comprendre à un très grand niveau de détail le mécanisme de protéines, et donc d’être capables de les utiliser à notre profit » conclut A. Royant.
 

Figure : Microcristaux de bactériorhodopsine obtenus en phase cubique de lipides. Les cristaux sont injectés dans le faisceau du laser à électron libre SACLA, et illuminés par un laser vert déclenchant le photocycle de la protéine. Des clichés de diffraction sont enregistrés entre quelques nanosecondes et quelques millisecondes et permettent d’identifier les changements structuraux au sein de la protéine (formée de sept hélices transmembranaires) qui se déroulent au cours de la photoréaction, permettant à des protons d’être expulsés hors de la cellule de façon unidirectionnelle.

© Eriko Nango, Cecilia Wickstrand, Richard Neutze, Antoine Royant
 
 
 
Contact
Antoine Royant

04 76 88 17 46

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