Programmer des comportements cellulaires complexes devient possible

*         PUBLIÉ LE : 09/04/2019 TEMPS DE LECTURE : 3 MIN ACTUALITÉ, SCIENCE
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La programmation de populations de cellules vivantes permettrait d’effectuer des tâches complexes dans de nombreux domaines de santé : diagnostic, thérapies ou encore ingénierie de tissus et de matériaux. A Montpellier, des chercheurs du Centre de biochimie structurale (CBS) viennent de développer un nouveau type de circuits génétiques qui permet justement de programmer des opérations complexes à l’échelle d’un groupe de bactéries.

Contrôler l’action de cellules à des fins diagnostiques ou thérapeutiques est déjà une réalité. Les scientifiques savent par exemple modifier des lymphocytes T d’un patient pour les « dresser » contre sa tumeur. Mais ce travail est hautement spécifique, applicable à un type de cellules et pour une indication particulière. Une équipe Inserm propose aujourd’hui d’aller beaucoup plus loin dans la biologie synthétique, grâce à un nouveau système de circuits génétiques contrôlables de l’extérieur et permettant de générer des fonctions complexes. Ce système automatisé est à priori utilisable pour tous types d’applications. Un peu à l’image d’un logiciel informatique qui permet d’effectuer des tâches variées selon les souhaits des utilisateurs.
Concrètement, le laboratoire de Biologie synthétique, codirigé par de Jérôme Bonnet au Centre de biochimie structurale de Montpellier*, incorpore dans des bactéries de l’ADN synthétique permettant de reprogrammer leur comportement. Cet ADN porte des séquences indépendantes, sensibles à des signaux extérieurs différents, qui contrôlent l’expression d’enzymes pouvant eux-mêmes activer ou au contraire inhiber certains gènes. Ces séquences sont organisées de façon logique afin d’obtenir des réponses variées en fonction de la combinaison des signaux extérieurs utilisée. « Nous nous sommes inspirés des systèmes électroniques, qui grâce à une combinaison de signaux binaires – 0 et 1 – permettent d’aboutir à des fonctions variées, explique Jérôme Bonnet. En outre, pour démultiplier les possibilités, nous ne demandons pas à une seule cellule d’effectuer un programme complexe : nous divisons le travail entre plusieurs souches bactériennes, chacune effectuant une partie du programme. Nous exploitons ainsi la puissance des bactéries à travailler de manière collective en milieu naturel ».

14 populations de bactéries et 65 000 programmes possibles
Pour prouver que cette approche fonctionne, le laboratoire a construit 14 bactéries différentes, chacune capable d’exécuter un « sous-programme » spécifique, dont il est possible de suivre l’exécution grâce à l’utilisation de gènes témoins produisant des protéines fluorescentes. En associant ces souches selon différentes combinaisons, ce sont plus de 65 000 possibilités d’activation ou d’inhibition de gènes qui peuvent être obtenues selon les signaux extérieurs appliqués (à ce stade, les signaux utilisés sont l’administration d’antibiotiques et de sucres).
Une autre caractéristique importante de ce travail est qu’il autorise l’automatisation de ce système pour obtenir la fonction souhaitée. Il repose en effet sur un algorithme qui génère les séquences d’ADN du circuit génétique selon les désidératas du chercheur. « Jusqu’à présent, la plupart des circuits biologiques étaient conçus sur mesure, ce qui rendait leur élaboration lente et réservée à un petit nombre d’initiés. A l’inverse, nos circuits génétiques multicellulaires peuvent être générés de manière automatisée, en fonction des besoins des utilisateurs à partir de l’outil CALIN, disponible en ligne. Notre but est vraiment de démocratiser la bioprogrammation », explique Sarah Guiziou, l’auteure principale de ce travail. « Nous avons créé un système logique garantissant une réponse prévisible. Maintenant les chercheurs peuvent l’utiliser pour des applications particulières ».
Le laboratoire montpelliérain entend utiliser ce système pour développer des bactéries à visée thérapeutique. « Le microbiote a un rôle essentiel pour la santé, ajoute la chercheuse. Nous pourrions modifier des bactéries de la flore intestinale pour leur permettre de détecter des marqueurs et activer des processus thérapeutiques afin de lutter par exemple, contre les maladies métaboliques. Autre exemple, des bactéries se logent dans des tumeurs immunodéprimées et y sont à l’abri du système immunitaire. Il serait intéressant de les programmer pour détruire les cellules cancéreuses ».

Note :
*unité 1054 Inserm/CNRS/Université de Montpellier, Centre de biochimie structurale, Montpellier
Source : S Guiziou et coll, Hierarchical composition of reliable recombinase logic devices. Nature Communications, édition en ligne du 28 janvier 2019, https://doi.org/10.1038/s41467-019–08391‑y

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FOETUS

Cet article est extrait de l'ouvrage « Larousse Médical ».

Être humain
de la fin du deuxième mois au terme de la grossesse.
Le stade de fœtus suit celui d'embryon : les systèmes et les organes sont déjà formés ; la période fœtale est surtout marquée par la maturation et la croissance.

CROISSANCE FŒTALE. ÉVOLUTION DU FŒTUS DU 3e MOIS À LA NAISSANCE
TROISIÈME MOIS (9e-13e SEMAINE)

Relié au placenta par le cordon ombilical, le fœtus flotte dans un sac membraneux rempli de liquide amniotique. Son foie se développe beaucoup, son intestin s'allonge, ses reins fonctionnent et ses urines commencent à se déverser dans le liquide amniotique. Sa tête se redresse et son visage se modèle : les lèvres se dessinent, les yeux, recouverts par les paupières, se rapprochent peu à peu vers le centre de la face. Les cordes vocales apparaissent. Les premiers os se forment ; le fœtus remue bras et jambes, mais les mouvements ne sont pas perçus par la mère. En revanche, le stéthoscope à ultrasons permet d'entendre le rythme cardiaque fœtal. Les organes génitaux externes se différencient : le sexe du fœtus est reconnaissable, mais pas encore visible à l'échographie. La 13e semaine, des mouvements respiratoires se produisent : le fœtus ouvre et ferme la bouche, ébauche des mouvements de succion, tourne la tête. Il mesure 12 centimètres et pèse 65 grammes.

QUATRIÈME MOIS (14e-18e SEMAINE)
La tête et le corps semblent mieux proportionnés. Le fœtus ouvre et ferme les poings, suce son pouce, avale le liquide amniotique. Ses mains sont complètement formées. La peau est fine, rougeâtre et laisse transparaître les vaisseaux sanguins. Les cheveux commencent à pousser. Le système digestif fonctionne : une substance noirâtre, le méconium, commence à s'accumuler dans l'intestin. Les articulations se forment, les muscles se développent, le fœtus prend des forces, et la mère ressent ses mouvements, plus précocement si ce n'est pas sa première grossesse. Les battements du cœur (140-160 par minute) deviennent perceptibles au stéthoscope ordinaire. Le sac ovulaire occupe à présent toute la cavité utérine. À la fin du 4enbsp;mois, le fœtus mesure 20 centimètres et pèse 250 grammes.
CINQUIÈME MOIS (19e-23e SEMAINE)

La multiplication des cellules nerveuses s'achève et le cerveau va désormais grossir régulièrement de 90 grammes par mois. La peau est moins rouge mais reste fripée. Un duvet, appelé lanugo, commence à la recouvrir. Les ongles poussent, les empreintes digitales sont présentes, les bourgeons des dents se développent. La différenciation sexuelle est maintenant complète. L'appareil respiratoire poursuit son développement, et les mouvements respiratoires se multiplient. C'est au cours du 5e mois que l'échographie obstétricale donne le plus d'indications sur la morphologie de l'enfant. À la fin du mois, il mesure 30 centimètres et pèse 650 grammes.

SIXIÈME MOIS (24e-27e SEMAINE)

Le fœtus bouge beaucoup (de 20 à 60 mouvements par demi-heure en période active) ; ses périodes d'activité alternent avec des périodes de sommeil. Son corps s'arrondit, les glandes sudoripares se forment. Le visage s'affine, les cheveux poussent. L'oreille définitive est en place et l'enfant commence à réagir aux bruits extérieurs. Il suce souvent son pouce ; parfois, il a le hoquet. Le fœtus mesure 37 centimètres et pèse 1 000 grammes.

SEPTIÈME MOIS (28e-31e SEMAINE)
L'estomac et l'intestin sont en état de fonctionner. Le fœtus entend ; ses yeux sont complètement ouverts. Il commence à se sentir un peu à l'étroit dans l'utérus et remue donc moins. À la fin du mois, il mesure 42 centimètres et pèse 1 500 grammes.
HUITIÈME MOIS (32e-35e SEMAINE)

Le fœtus prend la position qu'il gardera jusqu'au moment de l'accouchement : le plus souvent, il se place la tête en bas, calée dans la partie la plus étroite de l'utérus, fesses en haut. Les os se développent, la graisse s'accumule sous la peau, le lanugo tombe peu à peu, remplacé par un enduit protecteur graisseux et blanchâtre, le vernix caseosa, abondant surtout dans les plis. L'enfant avale beaucoup de liquide amniotique et urine en proportion. À la fin du mois, le fœtus mesure 47 centimètres et pèse 2 500 grammes.

NEUVIÈME MOIS (36e-39e SEMAINE)

Les poumons et le cœur sont prêts à fonctionner, mais des orifices font communiquer les cavités cardiaques, et un canal relie les gros vaisseaux (aorte et tronc de l'artère pulmonaire). Ces communications se fermeront après la naissance, lorsque la respiration sera établie. Les ovaires sont en place chez la fille, mais chez le garçon les testicules ne seront dans le scrotum qu'à la naissance. Le vernix caseosa se détache, sauf dans les plis, et flotte dans le liquide amniotique. La peau est maintenant bien lisse. Les os du crâne ne sont pas soudés : les espaces qui les séparent, les fontanelles, ne se fermeront qu'après la naissance.
À terme, le fœtus pèse en moyenne 3 200 grammes et mesure 50 centimètres. Il a des cheveux, des ongles aux mains et aux pieds. Le lanugo persiste sur les épaules, aux aisselles, à l'aine. Le cœur pèse 18 grammes, le foie de 100 à 125 grammes, chaque rein 12 grammes, le cerveau 350 grammes. Les organes n'ont pas tous leur structure définitive : en particulier, le cerveau va encore poursuivre son développement pendant plusieurs années.

ACTIVITÉ FŒTALE
Les mouvements du fœtus apparaissent très tôt, à la 12e semaine. Ils sont d'abord réflexes, puis volontaires à partir du 5e mois. Le fœtus agite les jambes (ruades, pédalage), il pousse avec les pieds pour changer de position. Il bouge les bras, met son pouce dans sa bouche. Vers la fin de la grossesse, l'ampleur des mouvements diminue par manque d'espace. Un fœtus dort beaucoup (jusqu'à 20 heures par jour) et les modifications de son rythme cardiaque permettent de distinguer les phases d'éveil et de sommeil (profond ou léger).

PERCEPTIONS FŒTALES
Le développement du système nerveux du fœtus lui permet d'avoir des perceptions sensorielles précoces.
Le goût se développe dès le 4e mois : le fœtus avale le liquide amniotique et il semble qu'il perçoive les saveurs.

Le toucher se développe tôt, dès 4 mois de grossesse. Le fœtus sent quand on le touche à travers le ventre maternel. C'est sur cette perception que repose l'application de l'haptonomie à l'accompagnement pré- et postnatal des parents et de leur(s) enfant(s).

La vue existe potentiellement : le fœtus semble distinguer la lumière de l'obscurité. Il réagit à un faisceau de lumière violente dirigée vers sa tête à travers l'abdomen.
Les sensations auditives sont présentes : dès le 6e ou le 7e mois, le fœtus entend et réagit aux bruits qui ne sont pas ceux, internes, de la mère, auxquels il est habitué. Les bruits violents le font sursauter, la musique douce l'apaise.
La douleur est ressentie dès le 6e mois.
Les émotions de la mère, enfin, semblent être transmises au fœtus, qui, apparemment, y réagit (par une accélération de son rythme cardiaque, par exemple).
Voir : fœtopathie, fœtopathie, fœtoscopie, présentation fœtale, souffrance fœtale.



PLAN
*        
    *         CROISSANCE FŒTALE. ÉVOLUTION DU FŒTUS DU 3e MOIS À LA NAISSANCE
        *         Troisième mois (9e-13e semaine)
        *         Quatrième mois (14e-18e semaine)
        *         Cinquième mois (19e-23e semaine)
        *         Sixième mois (24e-27e semaine)
        *         Septième mois (28e-31e semaine)
        *         Huitième mois (32e-35e semaine)
        *         Neuvième mois (36e-39e semaine)
    *         ACTIVITÉ FŒTALE
    *         PERCEPTIONS FŒTALES

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Histone

Histone H2A/H2B/H3/H4

Famille des histones de liaison H1 et H5


Les histones sont des protéines localisées dans le noyau des cellules eucaryotes1 et dans les archées. Elles sont les principaux constituants protéiques des chromosomes. Elles sont en effet étroitement associées à l’ADN dont elles permettent la compaction, cette action formant des structures appelées nucléosomes : l'ADN est enroulé autour des histones comme du fil autour d'une bobine. Les histones sont très riches en acides aminés basiques (lysine et arginine), dont la charge positive à pH physiologique permet une interaction forte avec les groupements phosphate de l'ADN qui portent des charges négatives.

Structure
s.
Les histones sont de petites protéines basiques de masse moléculaire comprise entre 13 et 15 kDa. Elles sont caractérisées par un domaine C-terminal globulaire, le domaine histone-fold. Ce domaine, très conservé depuis les archées jusqu’aux eucaryotes supérieurs, consiste en trois hélices α séparées par deux courtes boucles2. Il permet la dimérisation des histones selon un motif dit en poignée de main, qui sert de base à l’assemblage du nucléosome.
Le domaine histone-fold est retrouvé dans de nombreuses protéines autres que les histones, et définit la famille des protéines dite histone-like3.
Les extrémités N-terminales des histones ne sont pas structurées et dépassent à l'extérieur de l'ADN dans le nucléosome assemblé. Ces extrémités sont accessibles à des enzymes de modification.

Différents types d'histones
Les histones comprennent cinq classes de protéines, regroupées en deux catégories en fonction de leur rôle dans la formation du nucléosome :
* les histones des classes H2A, H2B, H3 et H4 constituent les histones « de cœur », ainsi nommées car elles forment la particule de cœur du nucléosome : deux histones de chaque classe s’associent en un octamère autour duquel s’enroule le double-brin d’ADN sur environ cent cinquante paires de bases ;
* les histones de la classe H1 sont les histones dites « de liaison » : une histone de cette classe lie l’ADN à l’endroit où celui-ci entre et sort de la particule de cœur, et « scelle » ainsi le nucléosome4.
Chaque classe comprend plusieurs sous-types (excepté la classe H4) distingués en fonction de leur profil d’expression :
* les sous-types dont l’expression est couplée à la réplication de l’ADN ;
* les sous-types dont l’expression est indépendante de la réplication de l’ADN ;
* les sous-types exprimés spécifiquement dans certains tissus ou à certaines étapes du développement.
Dans les cellules cyclantes, les sous-types dont l’expression est couplée à la réplication sont majoritaires dans la chromatine, c’est pourquoi on les qualifie d’histones conventionnelles ou canoniques. Par opposition, les autres sous-types sont qualifiés de ''variants d’histones'' ; ils représentent généralement moins de 10 % des histones totales dans les cellules cyclantes, mais cette proportion peut atteindre 50 % dans les cellules différenciées5,6.
Les gènes codant les histones conventionnelles sont généralement présents dans le génome en de multiples copies organisées en clusters — par exemple chez l’homme, trois clusters sur les chromosomes 1 et 6 ; chez la souris, trois clusters sur les chromosomes 3, 11 et 137. Ils présentent des caractéristiques atypiques pour des gènes eucaryotes, comme l’absence d’introns et une terminaison de la transcription signalée par une structure de type tige-boucle au lieu d’un signal de polyadénylation. À l’opposé, les gènes codants les variants d’histones ne sont présents qu’en une ou deux copies et sont répartis isolément dans tout le génome8 ; Ils possèdent tous au moins un intron et un signal de poly-adénylation.

Histone et condensation de l’ADN
Il y a environ cinquante-quatre paires de bases entre deux nucléosomes, cette valeur variant selon les espèces (par exemple, on en compte cent soixante-cinq pour la levure). Le niveau suivant de compaction de l'ADN fait intervenir d'autres protéines dites « non histones. »
Le degré de condensation de l'ADN autour des nucléosomes d'histones et des protéines non histones est variable le long des chromosomes, dans la chromatine. Il est faible dans l'euchromatine que l'on dit « ouverte » et accessible à la machinerie des ARN polymérases. Il est élevé dans l'hétérochromatine, que l'on dit « fermée » et « inaccessible » à la machinerie de transcription.
Ce degré de condensation est regulé par des modifications des extrémités N-terminales des histones, comme des phosphorylations, acétylations, méthylations, ubiquitinations, sumoylations, etc. l'ensemble de ces modifications étant catalysées par des enzymes spécifiques. Les modifications covalentes des histones agiraient soit directement en modifiant la compaction de l'enroulement d'ADN autour des nucléosomes, soit indirectement en constituant des « marques » permettant le recrutement de protéines capables de modifier la structure de la chromatine. Le modèle des modifications covalentes des histones agissant comme un code (le « code des histones ») a été proposé par Strahl et Allis en 2000 dans la revue Nature9. Cependant, ce code est, semble-t-il, loin d'être universel et plutôt relativement spécifique selon les gènes et les cellules considérés.

Code des histones
Le code des histones établit un lien direct entre la modification de certains résidus de la queue des histones qui crée des liaisons pour des effecteurs protéiques et l’état transcriptionnel de la chromatine1.
Une modification d’histone peut en influencer une autre de manière synergique ou antagoniste ; c’est un mécanisme qui génère et stabilise des empreintes spécifiques.
L’acétylation (ajout de groupement acétyl) s’effectue sur certains résidus lysine précis par des enzymes nommées histones acétyl transférases (HAT).
Elle diminue généralement l’interaction inter-nucléosomes et entre les queues des histones et le fragment d’ADN qui fait le lien entre les nucléosomes. Ceci entraîne le relâchement de la chromatine, la faisant passer à l'état euchromatinien, et permet ainsi une meilleure accessibilité aux autres facteurs. L’acétylation est associée à une activation de la transcription et est facilement réversible grâce à l’action des histones désacétylases (HDAC).
La méthylation, quant à elle, peut s’effectuer soit sur des lysines soit sur des arginines et peut consister en l'ajout d'un, de deux ou de trois groupements méthyls.
Selon les résidus méthylés et le nombre de groupement ajouté elle est associée à une activation ou une répression de la transcription. Longtemps considérée comme statique, la méthylation des histones s'avère être une modification réversible impliquée dans un processus dynamique, bien que plus stable que l'acétylation et la phosphorylation. Un nombre croissant d'histones déméthylases sont identifiés10.

De manière générale, ces deux types de modifications sont antagonistes, et la désacétylation des lysines doit précéder leur méthylation. Cet antagonisme entraine la mise en place d'un certain équilibre dynamique entre les territoires hétérochromatiniens (généralement non exprimables et méthylés sur certains acides aminés clés) et euchromatiniens (généralement exprimables et acétylés). Par exemple, la Lysine 9 de l'histone H3 est connue pour être associée à une répression de la chromatine environnante lorsqu'elle est méthylée. Cette méthylation est reconnue par une protéine, HP1, qui se fixe donc sur H3 méthylée. À son tour, HP1 attire la protéine Suv39, une Histone MethylTransférase, qui pourra méthyler la lysine 9 de l'histone H3 du nucléosome voisin, et ainsi de suite. On voit donc, comment, de proche en proche, les histones H3 seront méthylées et la chromatine sera condensée. Cependant, cette invasion hétérochromatinienne sera stoppée si la lysine 9 de H3 rencontrée est déjà acétylée. Ainsi se met en place un équilibre compétitif entre domaines chromatiniens exprimés et réprimés.
Les modifications des queues d'histones jouent le rôle de « marques » épigénétiques qui entraînent le recrutement de différentes classes de protéines, puisque les lysines acétylées ou méthylées sont reconnues par des domaines protéiques différents. De plus, le recrutement de certains facteurs au niveau de la chromatine nécessite l’existence préalable de modifications d’histones et de protéines déjà liées. Le code des histones est donc interprété dans le contexte d’autres facteurs associés à la chromatine et c’est la combinaison d’interaction entre les histones modifiées et d’autres facteurs qui détermine si une protéine est recrutée à la chromatine.

Variants d'histones
Article détaillé : Variants d'histones.
Dans plusieurs espèces eucaryotes, des variants d’histones, aussi appelés histones non canoniques, ont été découverts.
Ces variants ont une séquence qui diffère de celle des histones conventionnelles sur quelques résidus seulement (cas des variants dits homéomorphes), ou sur des portions plus importantes de la protéine (cas des variants hétéromorphes).
Les variants d’histones jouent des rôles majeurs dans différents aspects de la biologie tels que la réparation de l’ADN11,12, l’organisation centromérique13, l’inactivation du chromosome sexuel X14 et une condensation spécifique des cellules gamètes mâles15,16.

Histones et température
Chez l’arabette (Arabidopsis thaliana) une seule histone (H2A.Z) suffit à rendre ce taxon sensible des variations de température de moins de 1 °C. Cette histone modifie l’enroulement de l’ADN sur lui-même et contrôle ainsi l’accès à l’ADN de certaines molécules inhibant ou activant plusieurs dizaines de gènes. Cet effet « bio-thermostat » semble fréquent dans la nature, car également détecté chez la levure17,18.

Dans les spermatozoïdes
Les histones sont remplacées par des protamines, protéines riches en arginine et en cystéine.
La richesse en cystéine permet la formation de pont disulfure. Cette structure protège l'ADN lors d'éventuels déplacements liés à la fécondation.

Notes et références
1. ↑ Revenir plus haut en : 
a et b Annabelle Gérard, Sophie Polo et Geneviève Almouzni, « Nom de code : histones », Pour la science, no 46,‎ mars 2005 (ISSN 0153-4092, lire en ligne [archive])
2. ↑ Arents et Moudrianakis 1995
3. ↑ Sullivan et al. 2002
4. ↑ Fan et Roberts 2006
5. ↑ Brush et al. 1985
6. ↑ Wells et Kedes 1985
7. ↑ Marzluff et al. 2002
8. ↑ Kamakaka et Biggins 2005
9. ↑ Strahl et Allis 2000
10. ↑ Klose et Zhang 2007
11. ↑ Redon et al. 2002
12. ↑ Billon et Cote 2011
13. ↑ Foltz et al. 2009
14. ↑ Fernandez-Capetillo et al. 2003
15. ↑ Okada et al. 2005
16. ↑ Govin et al. 2004
17. ↑ Kumar et Wigge 2010
18. ↑ Perrier 2010

Bibliographie[modifier | modifier le code]
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loup


Autrefois, pour connaître le nombre des caribous et savoir si la chasse serait bonne, les Inuit d'Amérique écoutaient hurler les loups. En Europe alors, ces mêmes hurlements étaient synonymes de danger et inspiraient la peur. Le loup a aujourd'hui pratiquement disparu d'Europe occidentale.

1. LA VIE DU LOUP

1.1. LES LOUPS CHASSENT LE NEZ AU VENT

Un loup chasse quand il a faim, seul ou en meute, selon la saison et la taille de sa proie.
Durant l'hiver, les loups se nourrissent d'ongulés souvent plus grands qu'eux : orignal (élan), renne (caribou), chevreuil, etc., qu'ils attaquent en meute. Ils ne chassent pas comme les chiens la truffe collée au sol, mais les oreilles dressées et le nez au vent, attentifs aux effluves et aux bruits qu'une brise peut leur apporter. On sait qu'un loup perçoit l'odeur d'un orignal (élan) à 300 m environ. Il s'immobilise alors, la truffe pointée dans la direction de la proie. À ce signe, tous les autres lèvent la tête pour analyser l'odeur. Chacun, alors, remue la queue et fait des bonds. Puis, gardant le silence malgré leur excitation, ils s'approchent le plus possible, contre le vent.

CHASSE EN MEUTE

Selon l'adversaire et l'endroit où ils donnent l'assaut, les loups attaquent différemment. Ils ne gaspillent jamais leur énergie à poursuivre longtemps une proie qui s'enfuit. Ils repèrent vite les animaux jeunes, âgés, blessés ou malades, les encerclent et les attaquent. Selon la proie, les loups ont recours à l'embuscade, à la poursuite ou à un mélange des deux. L'un des loups de la meute se montre pour opérer une diversion. Pendant ce temps, les autres encerclent le troupeau, puis se précipitent.
Orignal ou cerf acculés sont capables de fracasser le crâne de leurs assaillants, un bison d'en encorner plusieurs, mais une seconde d'hésitation est fatale à un animal trop jeune, inexpérimenté ou malade. Les bœufs musqués se défendent collectivement, en formant un cercle, épaule contre épaule et cornes basses. Devant une résistance opiniâtre, la meute préfère rompre l'engagement et partir en quête d'un adversaire moins coriace – ce qui est très fréquent.
La proie est rarement mise à mort du premier coup. Les loups cherchent à mordre les pattes, l'épaule, les flancs ou la croupe. Il faut parfois plusieurs assauts et de nombreuses poursuites pour faire tomber la proie. Un loup se pend à son mufle pour la paralyser pendant que d'autres s'accrochent à sa croupe. Étourdie par ses assaillants, attaquée de toutes parts, elle finit par succomber.
La majeure partie de l'animal tué est dévorée sur place – un loup mange de 9 à 10 kg de chair par repas. Lors de la curée, le mâle dominant écarte ses subalternes avec autorité. Il tolère que sa compagne le rejoigne, puis, repu, il laisse les restes aux autres loups. Dans la mêlée, chacun s'efforce de prélever sa part.
Il arrive que les loups soient rassasiés avant d'avoir tout dévoré. Ils enterrent alors les restes à l'abri des mouches, des corbeaux et des pies. Ces réserves de viande font la joie des renards et autres petits carnivores.

CHASSES EN SOLITAIRE

Durant l'été, les loups se nourrissent pour moitié d'ongulés (daim ou chevreuil) et pour moitié de divers petits animaux – rongeurs, marmottes, castors, lapins. Un individu seul peut tuer une proie isolée. Quand il l'a repérée, il se met à l'affût et s'élance pour la saisir à la gorge et n'en faire qu'une bouchée.
Le loup n'hésite pas non plus à pêcher dans les eaux peu profondes : il patauge le plus bruyamment possible en remontant le courant ; ou bien, allongé sur la rive, il fait sauter les p

1.2. UN COUPLE DOMINANT FAIT RÉGNER L'HARMONIE
La vie de la harde repose toujours sur la personnalité du couple leader. Celui-ci est, en général, âgé de 4 ou 5 ans. La disparition de la femelle ne provoque pas de sérieuses perturbations. À la mort du mâle, au contraire, le groupe perd sa cohésion et souvent se disloque. Plus le dominant est un « bon » dominant, plus les relations au sein d'une même harde sont amicales et sans agressivité. Chaque loup a une forte personnalité et les qualités de chacun sont utilisées. Ce n'est pas, seulement, semble-t-il, son âge, sa force et son agressivité qui permettent à un individu de s'imposer aux autres. Son pouvoir repose beaucoup plus sur une conduite si déterminée qu'elle emporte l'adhésion de ses compagnons. Lorsqu'une décision du dominant est unanimement désapprouvée, l'avis général l'emporte et le leader s'y soumet.
Certains loups ont du mal à accepter la discipline qui leur est imposée. Ils quittent alors la meute, essaient de s'intégrer dans un autre groupe ou vivent seuls. Les loups solitaires sont, d'ordinaire, des individus jeunes, à la recherche d'un territoire ou d'une femelle. Ils longent le territoire des autres en restant discrets : ils s'abstiennent de hurler ou de déposer des marques odoriférantes, sans doute pour éviter les combats.
Bien qu'il décide des directions, des déplacements, le dominant mâle ne conduit pas toujours la meute. C'est alors la femelle dominante ou un dominé de haut rang qui le remplace. La hiérarchie est au contraire strictement respectée lors de la curée. Tandis que le mâle dominant se rassasie, des batailles éclatent alentour : la meute règle ses vieilles querelles. La raison du plus fort l'emporte.

UN SEUL COUPLE SE REPRODUIT
Pendant 3 semaines, à la fin de l'hiver, la femelle entre en chaleur. La hiérarchie est alors renforcée, et plus dure à supporter pour les mâles dominés. Une seule femelle s'accouple d'ordinaire et les autres peuvent se battre pour ce droit. La compétition entre mâles est parfois très âpre : un individu immédiatement inférieur au dominant peut se montrer si gênant que l'accouplement est différé. Ou encore ce trouble-fête en profite pour s'accoupler avec la femelle dominante. De même, une femelle d'un rang moindre peut bénéficier des faveurs du mâle dominant. Mais, en général, le couple dominant reste fidèle.
Les loups se courtisent avec une étonnante tendresse. Ils se servent d'un rituel amoureux très expressif : baisers dans le cou, mordillement des lèvres, petits coups de langue rapides sur les joues, les oreilles ou le cou. La louve se frotte contre le mâle, elle pose ses pattes sur le dos du loup ou sa tête sur ses épaules.
Lors de l'accouplement, les loups restent, comme les chiens, prisonniers l'un de l'autre pendant 15 à 30 minutes. Ce phénomène est dû à une morphologie particulière des organes génitaux du mâle et de la femelle, et compense une certaine lenteur des processus physiologiques. Elle évite que des unions trop brèves soient stériles. Le loup et la louve s'accouplent deux ou trois fois par jour, durant toute la saison des amours. C'est à cette période précisément que s'établit, pour plusieurs mois, la hiérarchie de la meute.

1.3. LES LOUPS HURLENT EN MEUTE

Adolph Murie est le premier, en 1939-41, à observer des hardes de loups sauvages dans le parc national du mont McKinley, en Alaska. Il constate notamment qu'on trouve toujours un mâle et une femelle à la tête de la meute. L'effectif de la harde va de ce couple de base jusqu'à une dizaine de loups, sans compter les petits ; il varie selon la saison, la population de loups dans la région, la taille et la densité des proies. Dans les îles arctiques du nord du Canada, on compte 9 loups pour 1 000 caribous sur 10 000 km2, et 100 cerfs pour un seul loup dans le parc Algonquin (25 km2). En Espagne, ou en Italie (parc des Abruzzes), les hardes étaient autrefois constituées de 12 à 15 individus. Aujourd'hui, elles sont souvent réduites à de petites cellules familiales, faites d'un couple et de ses louveteaux.
Les études de L. David Mech dans l'Isle Royale, au Canada, ont mis en lumière les comportements de territorialité des loups. Chaque harde délimite une zone dont sont exclus les loups « étrangers ». Ce territoire s'étend de 100 à plus de 1 000 km2, selon la densité des proies. Jusqu'à 150 km de pistes balisées sillonnent le territoire.
C'est le mâle dominant qui, dans la majorité des cas, commande la harde. Il choisit le territoire, prend l'initiative des chasses et des déplacements du groupe. Il veille à la sécurité de ses subordonnés et au maintien de l'ordre dans la meute. Le travail est réparti selon les aptitudes de chacun à trouver les proies, à les poursuivre ou à les tuer.
Tous marquent les limites du territoire et les itinéraires avec urine ou excréments. Là encore, l'initiative et le choix de l'endroit reviennent au dominant.

IMPORTANCE DES RITUELS
La harde obéit à une hiérarchie stricte et durable : la position de chacun ne peut être remise en cause qu'à travers des événements tels qu'un décès ou la formation d'une nouvelle meute. Le respect de cette hiérarchie et, donc, la cohésion du groupe reposent sur des modes de communication olfactifs, sonores et visuels. Ainsi, les loups ont tout un code d'attitudes, de postures et de mimiques. Quand deux loups d'une même harde se croisent, celui qui domine marque son rang. Pour se reconnaître, les loups se reniflent la tête et l'arrière-train, mais soutenir le regard est un signe de provocation.
   Lorsque deux loups se rencontrent, le dominant adopte une attitude agressive ; il reste immobile, oreilles dressées, crinière hérissée, queue levée, pattes droites. L'animal de rang inférieur avance, oreilles baissées et queue entre les pattes. Puis il s'accroupit et lèche le museau de son congénère en signe de soumission. Si l'autre animal reste en posture de domination, queue et oreilles dressées, corps raide, le loup dominé se couche sur le dos, urine et présente ses organes génitaux.
Les premières études de John B. Théberge et J. Bruce Falls (1967) ont révélé que le loup a cinq façons de donner de la voix. La plus caractéristique, le hurlement, s'entend à plus de 8 kilomètres. Les loups ne hurlent que sporadiquement (toutes les dix heures, d'après le zoologue américain Fred Harrington), en général avant ou après la chasse. La meute signale ainsi sa présence aux hardes voisines. Mais elle peut aussi hurler sans raison apparente, pour le plaisir. Le loup aboie (alerte), jappe (amitié), gronde (désaccord et mise en garde), gémit (soumission ou amitié). Chaque individu a son timbre de voix, qui est toujours parfaitement reconnaissable.

1.4. DES LOUVETEAUX TURBULENTS ÉLEVÉS PAR LE GROUPE

La gestation dure environ deux mois. Quelques semaines avant la naissance, la louve prépare une ou plusieurs tanières à des emplacements différents. Ainsi peut-elle déménager si elle ne sent plus ses petits en sécurité. Selon ce qui est à sa disposition, elle choisit une grotte, une souche creuse, un trou entre deux racines, un arbre renversé, le terrier d'un autre animal.
Alexander W. F. Banfield, naturaliste canadien, a même découvert un jour une tanière sous des arbres renversés, avec une peau de wapiti en guise de toit ! Dans les régions chaudes et sèches ou dans la toundra, la louve est souvent obligée de creuser une simple cuvette sous les buissons ou une galerie dans le sable. Les tanières se trouvent presque toujours à proximité d'un point d'eau : durant l'allaitement, la louve a besoin de boire davantage. Prévoyante, elle enterre à proximité des provisions de viande. Aucun loup n'a le droit de venir la déranger. Postés aux alentours, son compagnon et le reste de la harde assurent sa sécurité.
La portée compte en général cinq louveteaux de 300 à 500 g, aveugles et sourds, au pelage sombre et ras. Durant dix jours, ils mènent une vie végétative, dormant et se gorgeant de lait aux huit mamelles de leur mère. Celle-ci les nettoie en les léchant, car ils ne savent pas uriner ni déféquer seuls sans se salir. On pense qu'ils apprennent ainsi le rapport entre la position couchée sur le dos et la soumission passive qu'ils conservent dans leur comportement d'adulte.
Au bout de trois semaines, ils ont les yeux ouverts et commencent à marcher. Puis, couverts d'un épais duvet, ils sortent de la tanière. Vers six semaines, débute le sevrage. Les louveteaux deviennent rapidement trop gros pour s'entasser dans la tanière et peuvent désormais se passer de sa protection. À la fin du deuxième mois, la louve les emmène dans un endroit plus, proche des troupeaux. La meute abandonne parfois les jeunes loups une journée pour aller chasser. À 3 mois, leur duvet fait place à la livrée des adultes. À 7 mois, ils suivent la harde dans ses déplacements. Les mâles sont matures à 3 ans, les femelles à 2 ans.

Dès la naissance, les louveteaux luttent pour survivre. L'accès aux tétines est difficile ; ils craignent le froid et l'humidité ; ils sont recherchés par l'aigle et le grand duc. Jusqu'à dix mois, de 50 à 80 % d'entre eux peuvent trouver la mort.

SOINS COMMUNAUTAIRES POUR LES LOUVETEAUX
Les petits sont pris en charge par les parents et la meute entière. Mais, durant les premières semaines, seule la mère s'en occupe. Son mâle et le reste de la meute l'approvisionnent devant la tanière. Elle reçoit sa part de la chasse sous forme de morceaux entiers ou régurgités. Les louveteaux et le groupe font alors peu à peu connaissance. Très vite, les petits hurlent et grognent pour réclamer leur nourriture. Désormais, la louve s'absente afin de chasser ou se reposer : les louveteaux sont alors placés sous la surveillance d'un « protecteur », mâle ou femelle, qui les défend et joue avec eux.

DES LOUVETEAUX JOUEURS
Quand les louveteaux ne sont pas occupés à manger ou à dormir, ils jouent entre eux avec des cailloux, des feuilles. Ils se révèlent très chahuteurs avec les adultes. Ceux-ci sont très patients lorsque la jeune classe leur mord les babines ou monte sur leur dos. À l'âge de 2 mois, les jeux sont plus brutaux et les adultes moins patients. Ils leur enseignent l'art de la chasse, l'embuscade, l'affût, l'attaque, l'esquive. Presque adultes, ils jouent encore beaucoup. Les jeux avec les adultes sont une occasion d'apprendre à respecter la hiérarchie, mais aussi d'échanger beaucoup de tendresse.

1.5. MILIEU NATUREL ET ÉCOLOGIE

Apparu il y a environ 2 millions d'années, d'abord sur le continent américain puis en Eurasie, le loup s'est répandu dans tout l'hémisphère Nord. Seuls les déserts et la forêt tropicale ont arrêté son expansion vers le sud. Peu de régions sont restées hors de sa portée exceptés les sommets les plus hauts où le climat est trop ingrat. Cette prodigieuse capacité d'adaptation en a fait l'unique être vivant directement concurrent de l'homme, le berger comme le cultivateur.
Il y a encore deux cents ans, le loup est un mammifère extrêmement répandu. Mais, victime des persécutions qui lui sont infligées par l'homme depuis des siècles, repoussé par l'extension des pâturages et des villes, cet animal prudent et timide s'est replié vers des régions plus hostiles, vides d'hommes.
Il est pratiquement impossible d'estimer avec précision les effectifs actuels des loups, car ils sont très fluctuants. On peut tout au plus donner des approximations. Dans le monde, à la fin des années 2000, on estime que le nombre de loups est compris entre 190 000 et 217 000.
Trois pays principalement sont riches en loup :
– la Russie : 25 000 à 30 000 loups au début des années 2000 ;
– le Kazakhstan : environ 30 000 ;
– le Canada : de 52 000 à 60 000.
En Asie, le loup est encore présent en Mongolie (entre 10 000 et 20 000 loups) et en Chine (environ 12 000 animaux) ; ailleurs sur le continent, il survit sous la forme de petites populations isolées. En Amérique du Nord, il existe aux États-Unis (15 000 à 16 000 individus en incluant l'Alaska, où il est encore assez fréquent — ailleurs dans le pays, il est devenu très rare), et au Mexique où, au bord de l'extinction (quelques individus seulement), il est protégé. En Europe, la situation est très variable selon les pays. C'est surtout en Europe orientale et centrale que les loups se maintiennent le mieux (outre la Russie, notamment en Biélorussie, avec 2 000 à 2 500 loups, en Ukraine, avec environ 2 000 individus, en Roumanie, avec 2 500 bêtes).
Dans les pays d'Europe occidentale (à l'exception de l'Espagne, où l'on estime le nombre d'individus à environ 2 000), la situation est plus critique. Cependant, des mesures de protection et l'application de permis de chasse soumis à des conditions très strictes assurent un peu partout la remontée des effectifs, voire sa réapparition dans des pays desquels il avait totalement disparu.
La France devait compter 5 000 loups au début du xixe siècle. Elle n'en avait plus que 500 en 1900 et qu'une dizaine en 1930. L'espèce a ensuite rapidement totalement disparu du territoire (bien auparavant, en Europe de l'Ouest, le loup avait disparu d'abord en Angleterre [1486], puis en Écosse [1770]). Le loup est réapparu en France dans les Alpes (Mercantour) en 1992, sous la forme de quelques individus isolés venus d'Italie, où le loup reprenait pied. Aujourd'hui, on estime que sa population totale sur le territoire français est comprise entre 80 et 100 animaux.
En Italie, le Progetto Lupo (« Projet Loup ») initié par le WWF (Fonds mondial pour la nature) a de fait porté ses fruits. D'une centaine de loups au milieu des années 1970, la population lupine de la péninsule est estimée entre 500 et 700 individus au milieu des années 2000. Depuis l'Italie, le loup est d'abord réapparu en France puis, à partir de l'Italie et de la France, en Suisse au début des années 2000 (quelques individus seulement).

UN SUPERPRÉDATEUR ET UN RÉGULATEUR ÉCOLOGIQUE

Dans les régions où pullulent les grands cervidés (Canada, Asie du Nord), le couvert forestier subit une dégradation constante au fur et à mesuré que ces herbivores s'alimentent. Or, même après la création du parc national de l'Isle Royale, en 1940, la population d'élans variait énormément (de 1 000 à 3 000) selon les périodes d'abondance ou de famine. Les études de D. Mech et de son équipe ont montré qu'après l'arrivée des loups, en 1949, cet effectif s'est stabilisé (entre 600 et 800 bêtes) en quelques années. Alors que 225 jeunes naissent tous les ans, les 25 loups du parc tuent pendant ce temps 140 jeunes et 85 adultes, soit 225 bêtes. Depuis ce temps-là, la forêt ne présente plus d'indice de surpâturage.
Par ailleurs, dans les régions où les loups ont été systématiquement abattus (comme en Pologne durant la Seconde Guerre mondiale), on a constaté que les rennes étaient victimes de maladies épidémiques d'une ampleur nouvelle. Auparavant en effet, les loups, en éliminant les bêtes faibles, vieilles ou malades des troupeaux, contribuaient largement à ce que ceux-ci restent sains et résistants.
À la suite de plusieurs saisons de reproduction réussies au sein d'une meute, une majorité de petits étant parvenue à l'âge adulte, le nombre de loups augmente. C'est un symptôme de bonne santé des populations. Une telle augmentation d'une population lupine déclenche des réactions en chaîne. D'une part, les rivalités et la contestation s'accroissent au sein de la meute, qui procède alors à des exclusions. La rupture de l'harmonie sociale empêche la plupart des accouplements et les soins aux petits. D'autre part, plus les loups sont nombreux, plus le nombre de proies par individu diminue et la famine les menace. Lorsque le jeûne se prolonge, les loups deviennent moins résistants et vulnérables aux multiples parasites internes ou externes qui les infestent (tiques, poux, puces, gale, etc.). La natalité se met, une fois encore, à baisser, ce qui a pour effet de réguler la population de loups.
Une brusque réduction de la densité des proies, due à des modifications de leur environnement, peut aussi aboutir à une réduction de la natalité des loups. En réalité, le comportement social de Canis lupus s'avère être le plus puissant obstacle à ces proliférations que l'on observe chez les renards ou les chacals, dont l'organisation n'est pas aussi structurée.

2. UNE SEULE ESPÈCE, PLUSIEURS SOUS-ESPÈCES

2.1. LOUP GRIS (CANIS LUPUS)

Le loup gris (ou, plus simplement, loup) est d'un naturel timide et prudent, en particulier vis-à-vis de l'homme, qui depuis longtemps tente de l'exterminer. Il vit au sein d'un groupe social très hiérarchisé, allant de la cellule de base d'un couple à une harde d'une vingtaine d'individus quand les proies sont nombreuses et de grande taille.
Son allure générale est celle d'un chien de traîneau (husky), mais on le compare plus fréquemment au berger allemand, même s'il a quelques caractéristiques physiques différentes. Le loup a un museau pointu, des joues musclées, des oreilles écartées et dressées. Les flancs sont creusés ; la queue, courte et épaisse, est portée très bas. Ses longues pattes dont les coudes avant sont tournés vers l'intérieur constituent sa principale caractéristique. Pourvues de griffes non rétractiles, à croissance continue, elles permettent au loup de creuser la terre pour rechercher un petit rongeur, pour ensevelir les restes de nourriture ou pour se fabriquer une tanière.
Sa cage thoracique est étroite, mais une ventilation accélérée facilite le trot. Agile et rapide, le loup, grâce à sa conformation et sa constitution robuste, est davantage capable d'efforts d'endurance que de brèves mais brillantes performances. Coureur infatigable, il peut parcourir 100 km en une nuit, en quête de proies. Cependant, sa vitesse de pointe ne dépasse guère 64 km/h sur quelques centaines de mètres. Encore faut-il que cela en vaille la peine !

L'espèce Canis lupus regroupe une vingtaine de sous-espèces. La plupart des spécialistes sont d'avis que le pelage du loup s'adapte à l'environnement et au climat. La teinte varie en effet du noir au blanc, selon la région. Les loups des contrées très boisées ont une couleur sombre assez uniforme ; ceux des zones septentrionales sont de couleurs diverses, toujours nuancées de poils gris, bruns ou blancs ; ceux des régions arctiques paraissent blancs à distance, mais, de près, ils laissent voir des nuances grises, noires ou rousses. Cette diversité de couleurs permet aux animaux de mieux se confondre avec leur habitat, et de ne pas être vus quand ils chassent. En outre, les loups de l'Arctique ont, au fond de leur pelage, un duvet très dense qui les protège mieux du froid. Les loups des régions tempérées muent à la fin de l'hiver et semblent beaucoup plus minces jusqu'à l'automne.
L'association en meute, quand ils doivent, pour survivre, chasser des proies de grande taille, est un autre exemple de leur adaptation à l'environnement. Excellents nageurs, ils poursuivent leur proie jusque dans l'eau, même glacée.
Le loup possède une ouïe et un odorat très sensibles, qu'il utilise couramment quand il chasse. Sa vision saisit mieux les sujets en mouvement que les formes immobiles ; elle le conduit parfois à prendre l'homme pour une proie, jusqu'au moment, selon le naturaliste A. W. F. Banfield, où l'animal reconnaît l'odeur humaine et s'enfuit, très effrayé.
Quand la nourriture est abondante, le loup mange beaucoup et digère vite. Prudent, il constitue souvent des réserves, qu'il enterre. Il se montre très frugal pendant les périodes de pénurie : il est capable de jeûner une dizaine de jours sans problème.
Gavé de nourriture, le loup s'accorde de petits sommes de cinq à dix minutes qui se répètent plusieurs fois. Entre deux sommes, il se lève, jette un rapide coup d'œil alentour, tourne sur lui-même et se remet en boule.

2.2. LES SOUS-ESPÈCES
Il existerait une vingtaine de sous-espèces ou races géographiques du loup. En voici quelques-unes :
Loup commun :
- Canis lupus lupus. Forêts d'Europe et d'Asie. Taille moyenne, fourrure foncée et courte.
- Canis lupus italicus. Péninsule italienne (installé en France depuis le début des années 1990).
Loup de la toundra d'Eurasie, Canis lupus albus. Grand, pelage long et clair.
Loup du Mexique, Canis lupus baileyi. Mexique et sud des États-Unis (Arizona). Fourrure ocre clair, gris-noir sur le dos. Très menacé ; seulement quelques individus survivant à l'état sauvage.
Loup du Canada et de l'Alaska, Canis lupus occidentalis. Grand, au pelage long et clair.
Loup des bois, ou du Canada, ou loup de l'Est, Canis lupus lycaon. Est du Canada. Le plus répandu en Amérique du Nord autrefois. Petit, généralement gris.
Loup des plaines, Canis lupus nubilus. Amérique du Nord. Blanc à noir, grand.
Le Loup rouge, Canis rufus, est une espèce distincte du loup gris. Sa fourrure de couleur cannelle à fauve, comporte des traces de gris ou de noir. On le rencontre dans les plaines côtières et les forêts du sud-est des États-Unis. Il est très menacé.

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